北で磨かれた果実は、南の季節に試された
20世紀、北米北東部で発達したハイブッシュブルーベリーの果実品質を、より暖かな土地でも実現しようとする試みが始まった。
大きく整った果実、優れた風味、安定した収量。北部で育成されたハイブッシュには、商業果樹として高い完成度があった。
しかし、その価値を南部へ持ち込むには、苗木を運ぶだけでは足りなかった。
温暖な地域では、冬の低温が不足して休眠の終了が乱れ、開花と展葉がそろわないことがあった。北部の季節に適応していた木は、暖かな冬の中で、春を始める合図を十分に受け取れなかったのである。
暖地向け育種で最初の大きな壁となったのは、この冬の違いだった。
だが、暖かな冬を越えられる木を作れば、それですべてが終わるわけではなかった。
その先には、北部より長い生育期間、高い夏季気温、強い日射、高湿度、病害の多い環境が続いていた。
花を咲かせるだけではなく、葉を保ち、果実を育て、翌年の花芽を作らなければならない。暖地で栽培果樹として成立するには、その土地の一年を最後まで生き切る必要があった。
育種家が向き合ったのは、真夏の一日に耐えられるかという単純な問いではない。
異なる季節の流れの中で、ブルーベリーが毎年安定して生産を続けられるかという、土地全体から投げかけられた問いだったのである。
この時代に何が起きていたのか
ブルーベリーの栽培化が始まった20世紀初頭、育種の中心は、野生の果実を安定した農作物へ変えることにあった。
果実を大きくし、果色を整え、風味と収量を高める。その仕事によって、北米北東部の気候に適応したハイブッシュから、商業生産を支える品種が作られていった。
優良品種が生まれると、その品種を異なる地域でも栽培したいという期待が高まった。
そこで初めて、果実品質の高さと、地域適応性の広さは同じものではないことが明らかになった。
北部では優秀な品種であっても、育成地とは異なる冬と夏の中では、本来の力を十分に発揮できないことがある。
既存の育種集団に目的とする適応性が乏しければ、同じ品種群の中で選抜を続けても、改良できる幅には限界が残る。
育種家は、栽培品種の外側へ目を向けた。
暖かな冬を経験してきた野生種、高温多湿の夏に葉を保ってきた野生種、南方の土地で旺盛に育つ栽培群。
果実の商品性では栽培品種に及ばなくても、その土地で生きてきた植物には、北部の育種集団が十分には持っていない適応性が蓄えられていた。
ハイブリッド育種は、異なるものを混ぜること自体を目的とした仕事ではない。
一つの育種集団だけでは届かなかった土地へ進むため、別のブルーベリーが持つ能力を交配へ招き入れる仕事だったのである。
ハイブリッドとサザンハイブッシュは、同じ言葉ではない
ブルーベリーの暖地適応を語るとき、サザンハイブッシュは最もよく知られた歴史的事例である。
しかし、ハイブリッドという広い概念と、サザンハイブッシュという確立した園芸群は同じものではない。
サザンハイブッシュは、北部系ハイブッシュを中心とする育種集団へ、低温要求量の少ない南東部野生種などを導入し、温暖地で高品質な果実を生産する方向へ選抜されてきた品種群である。
一方、ブルーベリーでは、ハイブッシュとローブッシュ、ハイブッシュとラビットアイ、栽培種と野生種など、異なる系統や種を結ぶ交雑が、それぞれ異なる目的で試されてきた。
交配の組み合わせが違えば、祖先から受け取る性質も、倍数性も、後代に現れる特徴も変わる。
したがって、ハイブリッドという名称だけから、共通した耐暑性を導き出すことはできない。
南方遺伝資源を利用した交雑の中には、暖地で利用できる後代を生み出したものがある。だが、それは異なる系統を結んだだけで自動的に生まれた強さではなかった。
どの遺伝資源を使い、どの土地で後代を育て、何を基準に選んだのか。
耐暑性を読み解く鍵は、ハイブリッドという呼び名ではなく、その交雑と選抜の履歴にあったのである。
1950年代、フロリダで暖地向け育種が本格化した
アメリカ南東部で進められた暖地向け育種は、ブルーベリーの栽培地域を大きく変えた。
フロリダ大学では1950年代、Ralph Sharpe（ラルフ・シャープ）の指導のもとで、温暖な冬に適応し、4月から5月に高品質な果実を収穫できる品種を目指す育種が進められた。
当時の中心目標は、真夏の耐熱限界を高めることではなかった。
北部ハイブッシュの果実品質を保ちながら、低温要求量を下げ、フロリダの温暖な冬でも正常に生育周期を進められる木を作ることだった。
そのために、北部ハイブッシュと、フロリダやアメリカ南東部に自生するスノキ属植物が交配された。
1976年から1977年には、シャープブルー、フロリダブルー、エイボンブルーが発表された。これらは、フロリダの穏やかな冬へ適応し、早い時期に高品質な果実を生産することを目指して育成された初期のサザンハイブッシュだった。
1983年頃には、フロリダで小規模なブルーベリー出荷産業が成立した。
北部産地の出荷が本格化する前に果実を市場へ届けられることは、フロリダ産ブルーベリーに大きな経済的価値を与えた。
1980年代から1990年代初頭には、ラビットアイもフロリダの主要な栽培群だった。ところが1990年代に入ると、新しく植えられるブルーベリーの多くがサザンハイブッシュへ移っていった。
異なる遺伝資源を結んだ暖地向け育種は、栽培できる地域を広げただけではない。
果実が市場へ現れる季節を動かし、地域の生産構造を変え、新しい産業を成立させたのである。
南方野生種が運んだ、暖地を生きるための性質
暖地向けハイブッシュ育種で重要な役割を果たした野生種の一つが、Vaccinium darrowii（バクシニウム・ダロウィー）だった。
ダロウィーは、フロリダを中心とするアメリカ南東部に自生する常緑性の低木である。
北部ハイブッシュより少ない低温で生育周期を進められることから、サザンハイブッシュの低温要求量を下げる重要な遺伝資源となった。
後世の研究では、ダロウィーが持つ育種価値として、高温多湿の夏への適応や、葉の病害に対する抵抗性も挙げられるようになった。
ただし、ダロウィーが栽培品種へ渡したのは、「耐暑性」と書かれた一つの部品ではなかった。
休眠、開花、葉の形、樹姿、果実の大きさ、病害への反応。植物が受け継いできた性質は互いに結び付いており、育種家が必要なものだけを切り離して受け取ることはできなかった。
交雑後代には、暖地適応に役立つ性質とともに、小果性や栽培しにくい樹姿なども現れた。
南方野生種の適応性を残しながら、果実を大きくし、品質、収量、樹姿を栽培品種へ近づける。
この長い選抜を通して、野生種の能力は、実用的な果樹の中へ少しずつ組み込まれていったのである。
暖地の圃場が、実用品種になれる木を選んだ
初期の育種家には、葉温を連続測定する装置も、遺伝子発現を読む技術もなかった。
それでも、暖地に植えられた木が正常に生育し、結実できるかは確かめられた。
夏季の樹勢、葉の保持、病害の発生、果実の発育、翌年の花芽形成。育種家は、暖地で生産を続けるために必要な性質を、圃場に立つ木から読み取った。
そこで木へ作用したのは、気温だけではない。
日射、湿度、降水、土壌水分、病害、生育期間の長さが重なり、その土地で利用できる木と、利用できない木を分けていった。
この選抜によって生まれたのは、実験室で定義された一種類の耐熱性ではなかった。
暖地の季節を通して生育し、果実を収穫まで運べる総合的な地域適応性だった。
ただし、圃場に残った木を見ても、何がその適応性を支えているのかまでは分からない。
観察によって優れた木を見つける時代から、その木が暑さへ応答する仕組みを測る時代へ。
暖地育種の歴史は、やがて植物生理学の研究へ引き継がれていったのである。
2010年、暑さの中で水をどう使うかが測られた
2010年、日本ではハイブッシュ品種とラビットアイ品種を人工気象室で育て、15℃から35℃における光合成、蒸散、水利用効率を比較する研究が報告された。
低温条件では、調査されたハイブッシュ品種の光合成速度が高かった。
一方、25℃から35℃では、ハイブッシュ品種とラビットアイ品種の光合成速度に明瞭な差は見られなかった。
違いが現れたのは、水の使い方だった。
ハイブッシュ品種は高温条件で蒸散速度が高く、水利用効率が低かった。
この結果は、暖地適応性を「高温でも光合成量が多い」という一つの説明へ収められないことを示した。
高温下でどの程度の光合成を続けられるのかだけでなく、そのためにどれだけの水を失うのかも重要だったのである。
ブルーベリーは浅い位置へ根を広げるため、根域の乾燥から影響を受けやすい。高温多湿の環境で生育できることと、水不足に耐えられることを、同じ能力として扱うことはできなかった。
ただし、この研究は特定の品種を比較したものである。
ラビットアイや、その祖先を持つあらゆる交雑後代へ、同じ反応を一律に当てはめることはできない。
育種材料の由来だけでなく、個体ごとの反応を測る時代が始まっていたのである。
2019年、花と果実には別々の限界が見つかった
植物全体が暖地へ適応していても、花と果実が同じ温度まで耐えられるとは限らない。
2019年、ラビットアイの開花期に高温を与えた研究では、適度な温度上昇によって、花粉の発芽と花粉管の成長が速まった。
ところが、30℃を超える条件では、花粉管が花柱内を進む割合はそれ以上増えず、高温域では胚珠の退化も早まった。
樹体が暖地で育っていても、開花期の短い高温によって、受精と結実が妨げられる場合があることが示されたのである。
同じ年、ノーザンハイブッシュの果実温度を調べた研究では、気温が35℃を超える晴天日に、日光へ露出した果実が外気より7℃から11℃高くなることが確認された。
高温を受けた果実には、軟化、萎縮、壊死などが一日から三日後に現れる場合があった。
発育段階による違いも見つかった。緑色果は青色果より高温障害を受けやすく、成熟に伴って厚くなるワックス層とクチン層が、後期の果実が比較的高温へ耐えた理由の一つとして考えられた。
耐暑性を樹全体の一つの性能として捉える時代は終わりつつあった。
葉が生き残ること、花が受精へ進むこと、果実が品質を保つことは、それぞれ異なる生育段階の問題として測られるようになったのである。
2021年、南方野生種の葉が細胞の側から読み直された
暖地向け育種が始まってから半世紀以上が過ぎた2021年、研究者はコリンボスムとダロウィーを45℃にさらし、葉の形態、生理反応、遺伝子発現を比較した。
かつて育種家が暖地の圃場で見ていた南方野生種を、細胞と遺伝子の側から読み直す研究だった。
ダロウィーには、コリンボスムより小さな葉、強い光を正面から受けにくい葉の向き、ワックスに覆われた葉面、高温下における気孔閉鎖などが認められた。
高温処理に反応して、両種では多数の遺伝子の働き方も変化した。
タンパク質の処理、代謝、脂肪酸、光合成、ペルオキシソーム、概日時計に関係する経路にも、種による違いが見つかった。
圃場で「夏に葉を保つ木」として見えていた姿の背後には、葉の大きさ、角度、表面構造、気孔、細胞内代謝の違いが重なっていたのである。
ただし、この研究はコリンボスムとダロウィーを直接比較したものであり、ダロウィーを祖先に持つすべての交雑後代が、同じ形質を受け継いでいることを示したものではない。
野生種の適応性を明らかにすることと、その性質が特定の品種へ残っていることを確かめる仕事は、別の段階として残されていた。
2022年、亜熱帯への適応がゲノムから読み直された
2022年には、ダロウィーの染色体レベルのゲノムが構築された。
長いDNA配列は十二本の疑似染色体へまとめられ、ダロウィーが持つ遺伝情報を詳しく調べる基盤が作られた。
解析では、防御や開花に関係する遺伝子の拡張や重複が、亜熱帯気候への適応に関与している可能性が示された。
葉や果実の表面を覆うキューティクルの形成経路も解析された。
そこに、耐暑性を一つで決める遺伝子が見つかったわけではない。
亜熱帯への適応は、暖かな冬、長い生育期間、強い日射、病害、高温、降水と乾燥の変動が重なる環境の中で形づくられてきた。
ゲノムに残されていたのは、一つの高温への答えではなく、南方の環境で生き続けてきた植物の複合的な履歴だったのである。
南へ進む育種は、変わりゆく産地を守る育種へ変わった
20世紀の暖地向け育種では、北部で成立したハイブッシュ型果実を、より温暖な地域で生産することが大きな目標だった。
その成果によって、ブルーベリーの栽培地域は北米南東部だけでなく、南半球を含む世界各地へ広がっていった。
21世紀になると、育種家が向き合う暑さの意味が変わった。
新しい暖地へ栽培を広げるだけでなく、従来の産地でも、平均気温の上昇、極端な高温、降水の変動へ対応する必要が生まれたのである。
2015年の育種研究総説では、過去約100年間にハイブッシュ栽培がより高温で乾燥した環境へ広がった一方、気温上昇と極端な気象変動が、将来のブルーベリー生産を脅かす課題として示された。
かつて産地を南へ広げるために利用された野生遺伝資源は、いまでは変化する気候の中で既存産地を守るための材料としても見直されている。
暖地進出のために始まった交雑は、地球規模の環境変化へ向き合う育種の入口になったのである。
後世へのつながり
ブルーベリーの耐暑性研究は、圃場で木を見比べるところから始まり、葉の働き、花の受精、果実の温度、細胞の反応、ゲノムへと観察の範囲を広げてきた。
新しい測定技術が加わっても、野生遺伝資源の価値が過去のものになったわけではない。
むしろ気候変動によって、栽培品種の外側に残された多様な適応性は、以前より重要になっている。
南方野生種の中には、現代の栽培品種へ十分に導入されていない性質も残されている。どの種を交配へ利用し、どの環境で後代を評価するかによって、これからのブルーベリーが進める地域は変わっていく。
20世紀の育種家が暖地への道を探して野生種へ向けた視線は、今では未来の産地を守るための視線として受け継がれているのである。
南の夏を越えた木には、選抜の時間が流れている
暑さに強いブルーベリーは、ハイブリッドという名前だけで生まれたのではない。
南方の土地で世代を重ねた遺伝資源と、それを栽培果樹へ結び付けようとした人の選択が出会うことで、その可能性は開かれた。
人が細胞やゲノムを調べるより先に、野生種は長い進化の中で、それぞれの土地を生きる方法を蓄えていた。
育種家は、その蓄積を交配へ招き入れた。
夏を越し、花を咲かせ、果実を実らせた木の背後には、品種名からは見えない何世代もの選抜がある。
ハイブリッドの耐暑性をたどることは、暑さに強い品種を探すことだけではない。
一つの土地で育まれた植物の記憶が、交配と選抜を通して別の土地へ運ばれていった歴史をたどることなのである。
参考資料
Phillips, D. A.、J. G. Williamson、P. M. Lyrene、P. R. Muñoz（2022）「Southern Highbush Blueberry Cultivars from the University of Florida（サザン・ハイブッシュ・ブルーベリー・カルティバーズ・フロム・ザ・ユニバーシティ・オブ・フロリダ）」フロリダ大学食品農業科学研究所。
Chavez, D. J.、P. M. Lyrene（2009）「Interspecific Crosses and Backcrosses between Diploid Vaccinium darrowii and Tetraploid Southern Highbush Blueberry（インタースペシフィック・クロッシズ・アンド・バッククロッシズ・ビトウィーン・ディプロイド・バクシニウム・ダロウィー・アンド・テトラプロイド・サザン・ハイブッシュ・ブルーベリー）」『Journal of the American Society for Horticultural Science（ジャーナル・オブ・ジ・アメリカン・ソサエティー・フォー・ホーティカルチュラル・サイエンス）』第134巻第2号、273～280頁。
Kameari, N.ほか（2010）「Photosynthetic Characteristics of Highbush Blueberry and Rabbiteye Blueberry in Phytotron（フォトシンセティック・キャラクタリスティクス・オブ・ハイブッシュ・ブルーベリー・アンド・ラビットアイ・ブルーベリー・イン・ファイトトロン）」『園芸学研究』第9巻第4号、455～460頁。
Lobos, G. A.、J. F. Hancock（2015）「Breeding Blueberries for a Changing Global Environment（ブリーディング・ブルーベリーズ・フォー・ア・チェンジング・グローバル・エンバイロメント）」『Frontiers in Plant Science（フロンティアズ・イン・プラント・サイエンス）』第6巻、782。
Yang, Q.ほか（2019）「High Temperatures during Flowering Reduce Fruit Set in Rabbiteye Blueberry（ハイ・テンペラチャーズ・デューリング・フラワリング・リデュース・フルート・セット・イン・ラビットアイ・ブルーベリー）」『Journal of the American Society for Horticultural Science（ジャーナル・オブ・ジ・アメリカン・ソサエティー・フォー・ホーティカルチュラル・サイエンス）』第144巻第5号、339～351頁。
Yang, F. H.、D. R. Bryla、B. C. Strik（2019）「Critical Temperatures and Heating Times for Fruit Damage in Northern Highbush Blueberry（クリティカル・テンペラチャーズ・アンド・ヒーティング・タイムズ・フォー・フルート・ダメージ・イン・ノーザン・ハイブッシュ・ブルーベリー）」『HortScience（ホートサイエンス）』第54巻第12号、2231～2239頁。
Callwood, J.ほか（2021）「Differential Morpho-Physiological and Transcriptomic Responses to Heat Stress in Two Blueberry Species（ディファレンシャル・モルフォ・フィジオロジカル・アンド・トランスクリプトミック・レスポンシズ・トゥ・ヒート・ストレス・イン・ツー・ブルーベリー・スピーシーズ）」『International Journal of Molecular Sciences（インターナショナル・ジャーナル・オブ・モレキュラー・サイエンシズ）』第22巻第5号、2481。
Cui, F.ほか（2022）「Chromosome-Level Genome Assembly of the Diploid Blueberry Vaccinium darrowii Provides Insights into Its Subtropical Adaptation and Cuticle Synthesis（クロモソーム・レベル・ゲノム・アセンブリー・オブ・ザ・ディプロイド・ブルーベリー・バクシニウム・ダロウィー・プロバイズ・インサイツ・イントゥ・イッツ・サブトロピカル・アダプテーション・アンド・キューティクル・シンセシス）」『Plant Communications（プラント・コミュニケーションズ）』第3巻第4号、100307。
Ru, S.ほか（2024）「Review on Blueberry Drought Tolerance from the Perspective of Cultivar Improvement（レビュー・オン・ブルーベリー・ドラウト・トレランス・フロム・ザ・パースペクティブ・オブ・カルティバー・インプルーブメント）」『Frontiers in Plant Science（フロンティアズ・イン・プラント・サイエンス）』第15巻、1352768。
Khalid, A. M.、J. Benevenuto、P. M. Lyrene、P. R. Muñoz（2025）「Interspecific Hybridization History of Vaccinium Berry Crops and Potential in Wild Relatives（インタースペシフィック・ハイブリダイゼーション・ヒストリー・オブ・バクシニウム・ベリー・クロップス・アンド・ポテンシャル・イン・ワイルド・レラティブズ）」『Horticulture Research（ホーティカルチャー・リサーチ）』第12巻第12号。
関連リンク
この記事は第72章です。前後の記事も併せてお楽しみ下さい。
